大型生命体的兴盛：埃迪卡拉纪和寒武纪的到来

后生生物真正步入繁盛，大约是最近10亿年的事情。其中最早的大概是学会了光合作用的藻类，于是很快形成了海带状的结构。但大约自6亿年前元古宙时代快要结束起，大型生命体可谓真正地走向繁荣了，当时有数以百万计的后生生物物种开始大规模地探索由多细胞结构开辟的新的生态位及生活方式。

大型生命体的问世乃受元古宙末期气候大起大落的驱使。由于氧气在大气中的含量不断上升，其后可能又出现了两次冰雪笼罩地球的时段。从大约7亿年前开始，整个地球变得异常寒冷，以至于在1990年，地质学家们给这一地质时段又添加了一个新名称，成冰纪（the Cryogenian period），从约7.2亿年前始，一直持续了8500万年。厚达1000米以上的冰川锁定了陆地与海洋；地表温度可能下降至-50℃，光合作用基本被停滞了。所有生物再次命悬一线。

那地球为何会再次冰冻呢？藻类生物在陆地的扩张可能吸附了大量的二氧化碳，4此为其一；大陆的整体格局可能也出现了重大变化，此为其二。从元古宙早期始，板块构造可能周期性地把陆地聚合成多个超大陆，哥伦比亚超大陆在18亿年前一度达到其总面积的最高值。5 10亿年前，大多数的大陆聚合成另外一个超大陆，也就是如今被称作罗迪尼亚（Rodinia）的超大陆。罗迪尼亚超大陆的解体造成了更复杂的全球地理格局，也加速了气候变化的节奏，而这一过程又吸附了更多的二氧化碳。此外，这一时期可能还见证了其他更为剧烈的地质过程，一种可能性是地球的磁轴突然翻转，改变了所有大陆相对于两极的位置。这种事件现在被称为真极漂移事件（true polar wander events），这种事件在最近的30亿年里至少曾发生过30次。这种规模的地质呃逆可能是由于地球内部大量熔岩的突然运动造成的，或者也可能是由于小行星的撞击。6

且不管究竟是什么原因，仅这种剧烈的变化就足以影响到整个生物进化的节奏。在冰封之下，那些有幸活下来的生物再度聚焦到地壳泄露炽热岩浆的通风口。在这种生物的避难营地，进化便可以探索更为新奇的途径，因为新基因可以在小而孤立的种群中快速传播。事实上，这等奇异的世界可能见证了最早的多细胞体实验。

极寒大约在6.35亿年前终于结束了，而且发生得较为突然。在冰天雪地之下的火山口聚集的大量温室气体猛然间被释放到大气层中，造成二氧化碳浓度剧增，而与此同时，氧元素的水平骤然降至比现在还要低的程度。结果，气温上升了，冰雪融化了，生物圈再次被彻底改造。一霎时，本来生活在成冰纪阴暗、寒冷世界中锐意创新的多细胞生物体来到了温暖如春的新世界。

多细胞生物体大量涌现的第一个证据出现在埃迪卡拉纪（Ediacaran period）早期，该地质时段约从6.35亿年前延续至约5.4亿年前。此时，我们在历史上第一次看到三个熟悉的大型生物种群：仰赖光合作用并静静地生活在某个地方以汲取光能的植物；靠搜罗分解有机物为生的真菌；专门采集捕猎其他生物而不得不异常灵动警觉的动物。由于出现大批靠吞噬其他生物获取能量的生物，生物圈也因此变得更加复杂多样，还同时形成了生物间的等级：来自太阳光的能量经由植物、动物和真菌呈现出三种不同的营养水平。包括人类在内的动物处于接受光能的第二个层次。我们使用的能流首先由植物捕获，能流最终抵达人类时，中间过程其实已有很多的损耗。生态学家所谓的食物链实际上是一个能流消费的链条，植物排在最前面，其后是食草动物（或食用植物的生物），然后是吃食草动物的食肉动物，最后是以尸体为食的真菌。熵一定乐见这一过程，因为每一步都可以征收垃圾税。在每一个营养层次，光合作用所捕获的能量大约90%都损失了，所以食物链上稍后的链条所能享用的能流要少得多。正因如此，地球上的动物要比植物少，食肉动物要比食草动物少。不过真菌倒是左右逢源，因为它靠回收死尸为生。

最早出现的多细胞生物大概是植物，因为植物的细胞内有叶绿体，所以能够进行光合作用。多细胞动物是后来进化的，因为它们在食物链的地位更高，其能够获取的能流更稀少，所以必须去四下寻找食物。多细胞动物出现的最早证据来自埃迪卡拉纪的海洋。

埃迪卡拉纪的命名来自南澳大利亚的埃迪卡拉山，因为这里在20世纪40年代最早发现了这一时段的化石。古生物学家在此发现了至少100种不同的埃迪卡拉属化石。这一发现着实令当时的生物学家大为震惊，因为100多年来，生物学家们一直认为最早的大型生物发端于5.4亿年前至4.9亿年前的寒武纪（Cambrian period）。生物学家错失了埃迪卡拉纪的生物，是因为这一时段的生物大多是软体动物，就像现代的海绵动物、海蜇和海葵，所以不易形成化石。如今，我们了解到它们的存在主要是因为它们留下了不少的轨道，甚至隧道，证明它们曾吃力地跋涉、爬行在埃迪卡拉海的泥浆中，甚至还会挖洞。最早的刺胞动物（cnidarians）和栉水母（ctenophores，想一想水母，虽然这类动物并不包括水母）很可能曾在埃迪卡拉海畅游过。上述生物对我们非常重要，这是因为它们是最早的具备神经细胞的大型生物，虽然这些神经细胞还没有聚合成完整统一的神经系统，而只是散布在身体各处，就像现代无脊椎动物的神经系统那样。(www.zuozong.com)

生物学家把众多新物种突然出现的现象称作适应性辐射（adaptive radiation）。这是特别重要的一个概念。生物进化找到了新的装置器件，即多细胞一体的构成，而后众多不同的进化谱系就可以接续探讨其未来发展的可能性。不过正如一种原型问世（可想象一下最初不用马拉的内燃机），其后尝试的大多数模型都难以成功一样，埃迪卡拉纪的物种几乎没有后代延续至今，其中大多数在约5.5亿年前早已灭绝。读者很有可能把这看作是进化过程中的一次重大失败，但笔者还是要提醒一下：还记得人类问世才不过20万年吗？

埃迪卡拉纪可谓是多细胞一体配置的一次测试。而其后的寒武纪则标志着大型生命体进入了一个新的时代，生物学家称之为显生宙（Phanerozoic eon），始于彼时，但一直持续至今。而且在寒武纪，后生生物出现了第二次适应性辐射。

寒武纪时代的化石最初是19世纪英国科学家亚当·塞奇威克（Adam Sedgwick）发现并确认的。当时，寒武纪地层显示的是最古老生命的证据，其中包括许多大型化石，主要是三叶虫（trilobites）化石。三叶虫属节肢动物（arthropod），是具有外部骨架的模块化有机体，形似现代昆虫和甲壳类动物。寒武纪化石保存完好，因为许多动物都有了骨架和贝壳。对19世纪的古生物学家来说，生命似乎突然出现且完全成形，这使相信造物主上帝的人感到非常高兴。现在我们已经很清楚，生命在地球上存在迄今已有大约35亿年的时间，虽然直接的证据很难找到。所以说，寒武纪并非标志生命的起源，而是多细胞生物的大规模适应性辐射。

寒武纪生物的设计要比埃迪卡拉纪更成功，就好像原有设计的一些重大缺陷被消除了。这一时期最成功的设计可谓是结构上的模块化（modularity）。把类似的身体模块结合到一起，就组成了一种貌似蠕虫般的生物。而后，工具包基因开始修正每个模块，于是有的发育成了腿或翅膀，而另有一些变成有嘴的头部，或触角，或可能是大脑。甚至你和我都是模块化了的，虽然我们的模块现已非常专业化，以至于很难看出其间有什么相似之处。

寒武纪的生物设计非常成功，以至于现存所有大型生物的主要类群（或phyla，即门类）都是在寒武纪时期首次出现的，而且大多数是在始于5.35亿年前的1000万年里，着实非常惊人。这一时段（对古生物学家而言不过是一瞬间）可能是过去6亿年来生物创新最迅速的时期。7

寒武纪物种包括最早的脊索动物（chordata）或脊椎动物（vertebrates）。这是我们人类所属的动物的大门类。脊椎就像很多条管子，每个管子都有脊髓、前端（长着嘴巴）和后端（长有肛门），而所有管子共享一个基础的神经系统。最早的脊椎动物还没有我们称之为大脑的集中的神经元球，但已具备由成千上万的神经细胞组成的神经系统，这些神经细胞可以处理从传感器细胞输入的大量信息，然后把决定传递给其他器官，然后器官采取适当的行动。配备有简单神经系统的后生生物当然要比单细胞生物有能力接收和处理更多的信息。所以说，寒武纪也标志着信息处理变得更加精细和重要的一个时代开始了。有一种现代海洋无脊椎动物叫文昌鱼（lancelets），它仅有神经系统却无大脑，可能与我们最早的脊椎动物祖先有一些相似之处。

不稳定的气候可能是寒武纪时期进化速度显著加快的原因。此时大气中的氧含量再度开始上升，提供了形成多细胞生物体所需的能量。但二氧化碳浓度上升得更快，甚至达到了比现在还要高很多的水平，从而制造出一个温暖、潮湿的温室世界。但无论具体发生了什么，剧烈的气候和地质变化都会加快进化的步伐，导致许多物种灭绝，同时使多种新的大型生物体进化成型。