真核生物的进化及其重要性

但这是一个长期的解决方案吗？这一机制不是已经造成生物圈在极热与极寒的两极之间危险地波动吗？如果真的是这样，那为何在20亿年前至10亿年前这一长达10亿年的时间里，气候能够保持相对稳定呢？这一次，前来救援的是生物，原来生物体已经进化出新的机制，足以辅助地球恒温器把氧气从空气中吸收掉。这种生物——最早的真核细胞（eukaryotic cells）——不仅协助稳定全球气温，它的问世还标志着异常生物革命，最终成就了大型生物的进化，其中包括你和我。

迄今为止，所有的生物都还属于单细胞的原核生物，隶属于古细菌域或真细菌域。第三域生物——真核生物域——的问世对我们而言特别重要，因为所有的大型生物，包括我们人类，都是由真核细胞建构的。这是最早系统使用氧气的生物细胞，具体做法是通过呼吸（respiration）的过程利用其剧烈的化学能，我们人类至今还在使用这一手段。呼吸是光合作用的反向运动，实际上是在释放通过光合作用捕获并储存在细胞内的太阳能。光合作用使用来自太阳的光能把二氧化碳和水转化成存储能的碳水化合物，氧气被当成废料排放掉，而呼吸则是利用氧气的化学能窃取存储在碳水化合物中的能量，然后排出二氧化碳和水。呼吸的一般原理如下：CH2O（碳水化合物）+O2→CO2+H2O+能量。

如同光合作用一样，真核生物进化出呼吸系统亦可谓提供了一个能源富矿，因为这使得新生物能够利用氧气巨大的化学能储备，当然是一点一点地使用，因为只有这样生物才不至爆裂。换句话说，呼吸让生物利用火而不被火烧毁。巧妙地利用氧气，呼吸从有机分子中提取的能量至少是先前使用非氧方法分解食物分子的10倍。16有了更多的能量驱动新陈代谢，生物的初级生产率（rates of primary production）——生物自身的生产——可能因此提高了10～1000倍。17

有来自基因方面的证据表明，最初的真核生物大约是18亿年前进化而成的。18伴随真核细胞的大量增殖，它们吸收了越来越多的氧气，并将二氧化碳作为废气排放到大气中。从此，一个新的、由生物控制的行星恒温器诞生了。真核生物去除了大气中蓝藻产出的大量的氧气。这可能有助解释为何气候在元古宙的大部分时期都相对稳定。这一漫长时期的气候如此稳定，以至于有古生物学家把大约20亿～10亿年前这段时间称作“无聊的十亿年”（the boring billion）。

现代生物学家把真核细胞与原核细胞之间的鲜明差异称作生物学上最重要的分水岭之一。首先，真核细胞比大多数原核细胞都要大得多，前者的体宽是后者的10～100倍，所以前者的体积可能达后者的数千倍。其次，真核细胞的膜既有内生的部分，又有外围的部分，其分隔的效果类似大房子还有不同的房间，不同的活动可以分别进行。这样就使得专业化成为可能，即在内部实施分工，而这在原核细胞是根本不可能的。其中的一个隔断包含细胞核，保护着真核细胞的遗传物质。事实上，源自希腊文的eukaryote一词就是“壳”或“内核”的意思。有了细胞核的保护，真核细胞的DNA从遗传的角度说就比原核细胞稳定得多。这里可以储存更多的遗传物质，复制起来也更容易，所以真核细胞的遗传部件也要多一些。这就解释了为何真核细胞最终会比原核生物进化得更为繁盛。真核细胞内部有很多细胞器，如缩小版的心脏、肝脏和大脑等。其中最重要的是线粒体和叶绿体，有些真核生物就是利用线粒体摄取丰富的氧气，而也有些利用叶绿体通过光合作用来摄取阳光的能量。

真核生物还具有新的信息处理和身体控制能力，这就意味着它们能够以更复杂的方式对周围环境的变化做出反应。19单细胞真核草履虫（paramecium）有对付障碍的巧妙方法。如果撞到一个，它就会后退，转几度，然后再次向前移动，这样反复尝试，就像一个不那么灵巧的司机试图侧方泊车一样，直到再撞不到任何东西。实际上，它正在努力辨认环境的格局，学习下一步该怎么做。它利用周围环境的信息来定位自己，避免危险，以寻找能量和食物。(www.zuozong.com)

那么最初的真核细胞是如何进化来的呢？生物学家琳恩·马古利斯的研究表明，真核细胞不是通过竞争进化而来，而是通过融合两种既有原核物种的特性。不同物种通过所谓共生（symbiosis）实现合作是非常普遍的现象。如今，人类与小麦、水稻、牛、羊和许多其他物种都有着充满活力的共生关系。不过，琳恩·马古利斯所说的是一种更为激进的共生类型，其中曾经独立的细菌，包括现代线粒体的祖先，却跑到了古细菌域的细胞内部寄居。马古利斯把这一机制称为内共生（endosymbiosis）。起初，很多人觉得马古利斯的想法荒诞离奇，因为这与自然选择的进化观念颇有抵牾，不过如今，大多数生物学家接受了这一论点。

内共生论最重要的证据是如下的奇怪事实：真核生物内部的一些细胞器含有它们自身的DNA，但这一DNA与细胞核中的遗传物质颇有不同。马古利斯认为，诸如线粒体等处理动物内部能流的细胞器与真核植物中处理光合作用的叶绿体显然分属于先前彼此独立的原核细胞。但二者究竟是如何结合到一体的却不是很清楚，而且有人主张，这种合并一定极为罕见。如果是这样，就可能意味着：虽然类似细菌的生物在宇宙间颇为常见，但包括人类在内的大型生物可能也极为罕见，因为至少在地球上，只有真核细胞有能力建构大型生物体。

马古利斯对内共生的发现使我们对生命的进化史有了更深入的认识。进化不只是竞争，也不只是伴随新物种的出现不断分化，正如我们所看到的那样，这中间还有合作、共生，甚至融合（convergence）。这就意味着我们有必要重新思考人们已司空见惯的生命树的隐喻，因为即使我们依然认定上述的生命三域，但显然，真核生物域并非是通过不断分化实现进化的，而是通过古细菌与真细菌的融合，也就是说生命古树的两个枝丫再度结合到一起。

更为怪异的是，真核生物竟还有另外一招——性。与所有物种一样，原核生物要将基因传给后代，其中大多数是通过自体分裂，即通过无性繁殖传递基因。但上面我们曾看到，原核细胞的基因可能会横向传递，因为部分DNA和RNA会弃船潜逃、离家出走，跑到其他细胞中寄居。原核细胞彼此分享基因就如同人类分享图书馆的图书一样。但真核细胞传递基因的方式与此不同，而且更为复杂，但真核细胞只把基因传给自己的后代，从不传给陌路者。

在真核细胞中，遗传物质被锁定在受保护的细胞核内，遗传物质是在非常严格的条件下才被释放的，相比原核细胞更少杂乱，更多有序和规则，而这些规则影响了真核细胞的进化方式。真核生物产出的生殖细胞——卵子和精子，其后代就是这些细胞形成的——不只是复制DNA，而是首先混合到一起，这样，同种的生物体就有机会彼此交换遗传物质，且有一个随机选择的过程，使后代的遗传基因一半得自父方，一半得自母方。这一同时牵涉基因和物理机制的运作非常复杂，但这样做的结果是为进化增添了一个新的拐点。每一代都确保有轻微而随机的遗传变异，因为哪怕大多数基因是相同的（毕竟父母双方都来自同一物种），总有少数基因略有不同。有更多的变异，进化就有了更多的选择。这正是进化在过去10亿年里出现加速的原因。元古宙那“无聊的十亿年”为后来激动人心的发展铺平了道路，接下来的显生宙（Phanerozoic eon）是大型生命体的时代。