听觉的生理机制探析

2.4.1.1　耳的构造与功能

耳朵是人的听觉器官。它由外耳、中耳、内耳三部分组成（如图2-67所示）。

外耳包括耳郭和外耳道。它的作用主要是收集声音。动物的耳郭形似喇叭，由肌肉控制它的运动，可帮助对声音的定向。人的耳郭的运动能力退化了，但仍有收集声音的作用。

图2-67　耳的构造和听觉的产生

中耳由鼓膜、三块听小骨、前庭窗和正圆窗组成。三块听小骨指锤骨、砧骨和镫骨。锤骨一端固定在鼓膜上，镫骨一端固定在前庭窗上。当声音从外耳道传至鼓膜时，引起鼓膜的机械振动，鼓膜的运动带动三块听小骨，把声音传至前庭窗，引起内耳淋巴液的振动。由于鼓膜的面积与镫骨覆盖的前庭窗面积的比为20∶1，因此，声音经过中耳的传音装置，其声压大约提高20倍一30倍。声音的这条传导途径称为生理性传导。声音的传导途径还有空气传导和骨传导。空气传导是指鼓膜振动引起中耳室内的空气振动，然后经由正圆窗将振动传入内耳。骨传导是指声波从颅骨传入内耳。骨传导效率差，但也排除了体内各种噪音的干扰。否则，人们在呼吸、咀嚼时发出的声音将影响人耳对外界声音的正常听觉。蜗液所充满的中介内，声音经过镫骨的运动产生压力波，引起耳蜗液的振动，由此带动基底膜的运动，并使毛细胞兴奋，产生动作电位，从而实现能量的转换。

2.4.1.2　听觉的基本现象

（1）音调

音调主要是由声波频率决定的听觉特性。声波频率不同，我们听到的音调高低也不同。音乐的音调一般在50—5000 Hz，言语的音调一般在300—5000Hz。人的听觉的频率范围为16—20000 Hz。其中1000—4000Hz是人耳最敏感的区域，16 Hz是人的音调的下阈，20000 Hz是人的音调的上阈。当频率约为1000 Hz、响度超过40dB时，人耳能觉察到的频率变化范围为0.3%。也就是说，人耳能够分辨10001 Hz与1003 Hz两种音调的差别，这是音调的差别阈限。

音调是一种心理量。它和声波的物理特性——频率的变化不完全对应。在1000 Hz以上，频率与音调的关系几乎是线性的，音调的上升低于频率的上升；在1000 Hz以下，频率与音调的关系不是线性的，音调的变化快于频率的变化（如图2-68所示）。

音调不仅决定于频率的高低，而且还受到一系列其他因素的影响，如声音的持续时间、声音强度和复合音的音调等。

（2）人耳对声音频率的分析

人耳怎样分析不同频率的声音，产生高低不同的音调？从19世纪以来，科学家们提出了各种不同的学说。

①频率理论

这是1886年由物理学家罗·费尔德提出的一种理论。这种理论认为，内耳的基底膜是和镫骨按相同频率运动的。振动的数量与声音的原有频率相适应。如果我们听到一种频率低的声音，连接前庭窗的镫骨每次振动次数较少，因而使基底膜的振动次数也较少。如果声音刺激的频率提高，镫骨和基底膜都将发生较快的振动。基底膜与镫骨的这种关系，类似于电话机的送话机和收话机的关系。当我们向送话机说话时，它的膜片按话音的频率产生不同频率的振动，使线路内的电流出现变化。在另一端，收话机的薄膜因电流的变化而振动，并产生与送话端频率相同的语音。这种理论也叫电话理论。

图2-68　音调和频率的关系

人们很快发现，频率理论难以解释人耳对声音频率的分析。人耳基底膜不能做每秒1000次以上的快速运动。这是和人耳能够接受超过1000 Hz以上的声音不符合的。

②共鸣理论

这是赫尔姆霍茨提出的一种理论。在他看来，由于基底膜的横纤维长短不同，靠近蜗底较窄，靠近蜗顶较宽，因而就像一部竖琴的琴弦一样，能够对不同频率的声音产生共鸣。声音的频率高，短纤维发生共鸣；声音的频率低，长纤维发生共鸣。人耳基底膜约有24000条横纤维，它们分别反应不同频率的声音。基底膜的振动引起听觉细胞的兴奋，因而产生高低不同的音调。共鸣理论（resonance theory）强调了基底膜的振动部位对产生音调听觉的作用，因而也叫位置理论（place theory）。

共鸣理论主要根据基底膜的横纤维具有不同的长短，因而能对不同频率的声音发生共鸣。但人们以后发现，这种根据并不充分。人耳能够接受的频率范围为20-20000Hz，最高频率与最低频率之比为1000∶1，而基底膜上横纤维的长短之比仅为10∶1。可见，横纤维的长短与频率的高低之间并不对应。(www.zuozong.com)

③行波理论

20世纪仞年代，著名生理学家冯·贝克西（Von Bekesy）发展了赫尔姆霍茨的共鸣说的合理部分，提出了新的位置理论行波理论（travelling wavetheory）。

贝克西认为，声波传到人耳，将引起整个基底膜的振动。振动从耳蜗底部开始，逐渐向蜗顶推进，振动的幅度也随着逐渐增高。振动运行到基底膜的某一部位，振幅达到最大值，然后停止前进而消失。随着外来声音频率的不同，基底膜最大振幅。所在的部位也不同。声音频率低，最大振幅接近蜗顶；频率高，最大振幅接近蜗底（即镫骨处）（如图2-69所示）。从而实现了对不同频率的分析。

贝克西进行过一个著名的实验：在耳蜗管的管壁上钻一小孔，从小孔向基底膜上撒些铝粉，然后用玻璃将孔盖上，并观察在不同声音振动时基底膜的运动。结果发现，基底膜的不同部位对不同频率的声音进行反应。当镫骨按高频运动时，基底膜的底端振动较厉害；声音频率降低，基底膜的最大振动部位转向蜗顶。

贝克西认为，基底膜的某一部位振幅越大，柯蒂氏器上的盖膜就越弯向那个区域的毛细胞，因而使有关的神经元的激活比率上升。正是这些激活率最大的成组神经元，发出了声音频率的信息。

行波理论正确描述了500 Hz以上的声音引起的基底膜的运动，但难以解释500 Hz以下的声音对基底膜的影响。当声音频率低于500 Hz时，它在基底膜的各个部位引起了相同的运动，并对毛细胞施加了相等的影响。有人认为，声音频率低于500 Hz，频率理论是对的；声音频率高于500 Hz，位置理论是正确的。

④神经齐射理论

20世纪40年代末，韦弗尔（Wever，1949）提出了神经齐射理论（neural volleying theory）。这个学说认为，当声音频率低于400 Hz时，听神经个别纤维的发放频率是和声音频率对应的。声音频率提高，个别神经纤维无法单独对它做出反应。在这种情况下，神经纤维将按齐射原则发生作用。个别纤维具有较低的发放频率，它们联合“齐射”就可反应频率较高的声音（如图2-70所示）。韦弗尔指出，用齐射原则可以对5000 Hz以下的声音进行频率分析。声音频率超过5000 Hz，位置理论是对频率进行编码的唯一基础。

图2-69　在25—1600 Hz频率范围内基底膜振动的模式

图2-70　神经齐射原理图

（3）音响

音响是由声音强度或声压水平决定的一种听觉特性。强度大，听起来响度高；强度小，听起来响度低。日常生活中，我们熟知的几种声音强度有（如表2-7所示）：

表2-7　声音的声压水平

音响还和声音频率有关。在相同的声压水平上，不同频率的声音响度是不同的。而不同的声压水平却可产生同样的音响。音响与频率的关系，可以从等响曲线上看出来。

图内最下方的一条曲线代表听觉域限，也叫可听度曲线（audibility curve）。对不同频率的声音来说，听觉阈限是不一样的。1000 Hz声音的听阈是0 dB，而30 Hz声音的听阈是65 dB。可见，不同的声压水平产生了同样的响度。反之，一个30 Hz的声音，声压水平为70 dB，这个声音听起来很弱，而一个3000 Hz的声音，处在同样的声压水平（70dB）上，听起来就非常响了。可见，相同的声压水平产生了迥然不同的音响。另外，人耳还具有情感阈限（threshold offeeling），声压超过情感阈限将使人耳产生痛觉。

（4）声音的掩蔽

一个声音由于同时起作用的其他声音的干扰而使听觉阈限上升，称为声音的掩蔽。例如，在一间安静的房屋内，我们可以听到闹钟的嘀嗒声、暖气管内的水流声、电冰箱的马达声，而在人声嘈杂的室内或马达轰响的厂房内，上面这些声音就被掩蔽了。声音掩蔽有几种：①纯音掩蔽，用一个纯音为掩蔽音，观察它对不同频率的其他声音的影响；②噪音对纯音的掩蔽；③纯音和噪音对语音的掩蔽。

声音的掩蔽依赖于声音的频率、掩蔽音的强度、掩蔽音与被掩蔽音的间隔时间等。兹伟克（Zwicher）和沙尔夫（Scharfetal）等，用1200 Hz的声音作掩蔽音，变化它的强度（从20 dB—110 dB），然后观察它对其他声音的掩蔽作用。结果发现，与掩蔽音频率接近的声音，受到的掩蔽作用大；频率相差越远，受到的掩蔽作用就越小。频率太近，产生拍音。低频掩蔽音对高频声音的掩蔽作用，大于高频掩蔽音对低频声音的掩蔽作用。掩蔽音强度提高，掩蔽作用也增加。当掩蔽音强度很小时，掩蔽作用覆盖的频率范围也较小；掩蔽音的强度增加，掩蔽作用覆盖的频范围也增加。